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段元文 楊永平 （中國科學院昆明植物研究所）

　　很多人都喜歡在三四月間到西藏去旅游，比如去林芝看桃花。

　　我們知道青藏高原號稱“地球第三極”和“世界屋脊”，其高度占據(jù)對流層的三分之一，是地球系統(tǒng)一個獨特的地理單元。人們通常認為這里是“生命的禁區(qū)”。以青藏高原北部的羌塘高原為例，平均海拔高度在4600米以上，年平均溫度在零攝氏度以下，空氣異常稀薄并常年伴有強風，是我國氣候條件最為惡劣、生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型區(qū)域。但事實上，青藏高原也是一個充滿生機的世界，分布有豐富的動植物。許多物種不僅能在嚴酷的高原生存下來，而且能夠繁衍后代。

　　那么，你知道它們是如何適應極端環(huán)境的嗎？

　　“低調(diào)”生長： 應對低溫、干旱、強風

　　溫度和水分是影響植物生長的兩個最重要的環(huán)境因子。以羌塘高原為例，其年平均氣溫在零度攝氏以下，即使在炎熱的夏季，這里的月平均溫度也不會超過15℃；年均降水量小于500毫米，但蒸發(fā)強度高于1800毫米；年平均風速超過3米/秒，月平均最高風速可達6.4米/秒。多數(shù)地區(qū)的年平均大風天數(shù)超過80天，部分地區(qū)甚至超過了160天。因此，生長在這一地區(qū)的植物，既要應對低溫對生長發(fā)育的影響，又要應對強烈的大風以及由此導致的強烈蒸發(fā)引發(fā)的干旱脅迫對植物生長發(fā)育的影響。

　　為了應對高原的低溫、干旱和強風的惡劣環(huán)境，植物通常采用的一種生存方式就是變矮，甚至貼著地面生長。

　　因此整個羌塘高原既沒有參天大樹，也沒有“風吹草低見牛羊”的草原。這使得這一地區(qū)的植物顯得比較“低調(diào)”。但不要小看這種矮化的植物，它們這樣一方面能避免強風引起的強烈蒸騰導致植物水分喪失，另一方面還能避免較低的氣溫對植物的凍害以及凍融過程引起的細胞生理干旱。

　　提到植物的矮化，我們最先想到的是高山流石灘上的“墊狀植物”?！皦|狀植物”是對具有球形或半球形表面的植物的總稱，有極端縮短的莖、密集的葉或者小枝，是植物經(jīng)過多年輻射性生長而形成的緊密簇生結(jié)構(gòu)。墊狀植物的壽命很長，在高海拔生境內(nèi)，墊狀植物是最具代表性的高度特化植物生活型的模式種類。

　　羌塘高原最常見的墊狀植物有囊種草（Thylacospermum caespitosum）、無心菜屬（Arenaria）、點地梅屬（Androsace）、墊紫草屬（Chionocharis）和委陵菜屬（Potentilla）等類群。

　　這些植物呈墊狀或者密集匍匐狀生長，不但適應了羌塘高寒、強旱等極端環(huán)境，還會改善生長位置及周邊生境的土壤理化性質(zhì)、營養(yǎng)成分和水熱條件，由此形成了墊狀植物內(nèi)部相對較為良好的微環(huán)境，而這種微環(huán)境的改變能夠顯著提高群落水平的物種多樣性和豐富度，在群落物種組成和結(jié)構(gòu)方面起著重要的調(diào)節(jié)作用。

　　已有的研究表明，墊狀或者密集生長的植物，其內(nèi)部均能為其他非墊狀植物的幼苗生成以及植株存活提供良好的水分條件和營養(yǎng)供給，為其他植物種類提供了明顯優(yōu)于周圍裸地的小生境。這些結(jié)果最終可能會導致冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化。所以墊狀植物被認為是植物種間協(xié)作共存機制在高海拔生境內(nèi)的最典型代表，是高寒生態(tài)系中的關鍵植物類群。

　　值得一提的是，盡管墊狀植物具有重要的生態(tài)學價值和生態(tài)系統(tǒng)服務功能，但是墊狀植物的生活周期普遍非常長且生長緩慢，一旦被破壞，通常在短時間內(nèi)很難恢復。因此以墊狀植物為關鍵類群的生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，需要我們提供更大力度的保護。

　　“高調(diào)”開花：

　　吸引更多的傳粉昆蟲

　　羌塘高原地區(qū)的植物都比較矮小，顯得非常“低調(diào)”，但是它們開花的時候就顯得非?！案哒{(diào)”。這些矮小植物的花顏色多樣、大小不一，使得羌塘高原在植物的開花季節(jié)（通常為6-8月份）呈現(xiàn)出繽紛多彩的景色。

　　對于植物來說，開花的唯一目的就是為了通過傳粉產(chǎn)生種子。植物的傳粉方式主要分為自花傳粉和異花傳粉，其中自花傳粉不依賴于傳粉媒介，一棵植物就能產(chǎn)生種子；而異花傳粉則需要媒介的幫助在不同的植物間完成傳粉。在環(huán)境惡劣的高海拔地區(qū)，能夠為植物傳粉的動物種類本身就少，而在環(huán)境更為惡劣的羌塘高原就更少了。通常的觀點可能會認為，在惡劣的環(huán)境中植物應該多數(shù)通過不依賴媒介傳粉的自花傳粉的方式產(chǎn)生種子。但實際調(diào)查的結(jié)果恰好相反，在群落水平上，高海拔地區(qū)采用異花傳粉產(chǎn)生種子的植物比例要高于低海拔地區(qū)。

　　為什么惡劣的自然環(huán)境不利于昆蟲的傳粉，植物卻普遍采用異花傳粉的方式呢？原來，通過異花傳粉產(chǎn)生的后代比自花傳粉產(chǎn)生的后代有更高的生長和存活能力。

　　在高海拔地區(qū)，傳粉昆蟲通常為熊蜂。熊蜂具有自身產(chǎn)生熱量的本領，因此可以在環(huán)境惡劣的高原地區(qū)普遍生存。植物可以通過多種方式來吸引昆蟲，其中最主要的一種就是增強花的展示度以增加對昆蟲的吸引能力。

　　植物增強花的展示度的方式主要有兩種：一種是開比較大的花，但花數(shù)量很少，比如藏波羅花等植物；另一種形式是開比較小的花，但是花的數(shù)量很多，比如墊紫草、高山葶藶、獨一味等植物。

　　除了花的大小和數(shù)量外，花的顏色也是多種多樣，但整體來看藍色、紫色、黃色、白色等占主導地位，相對來說紅色的花較為少見，這主要是與熊蜂的視角有關。多樣的花顏色、不同花大小和數(shù)量的組合是植物發(fā)出的一種廣告信號，目的都是為了吸引昆蟲為花傳粉。

　　當然，植物發(fā)出的這些廣告信號并非是“空手套白狼”，植物同樣為昆蟲準備了豐厚的食物報酬——花蜜或者花粉。昆蟲在獲得這些報酬的同時，也會為植物完成傳粉。

　　值得注意的是，盡管熊蜂具有適應高原環(huán)境的能力，但整體來看數(shù)量仍然不多，因此一棵植物上并不是所有的花都會結(jié)種子，但植物仍然每年都會大量開花，這種類似“守株待兔”的現(xiàn)象一方面是為了吸引昆蟲而發(fā)出的廣告信號，另一方面也說明植物通過昆蟲協(xié)助授粉產(chǎn)生種子，這對于植物本身具有非常重要的意義。

　　結(jié)束語：

　　高原植物更需細心呵護

　　整體來看，植物本身“低調(diào)”的生長是對羌塘高原惡劣自然環(huán)境的適應，而“高調(diào)”的開花則是對羌塘高原傳粉昆蟲稀少的適應，因此生長在這里的植物都有一套獨特的適應本地區(qū)自然環(huán)境的方法。

　　羌塘高原的植物雖然物種相對匱乏，卻保留了大量特殊的基因資源。這些基因資源將為我們解析高山植物的適應性和極端環(huán)境中的新品種選育，提供海量的遺傳信息。正如之前指出，這一地區(qū)的生態(tài)環(huán)境非常脆弱，在考察和開發(fā)利用的同時需要加大對生態(tài)系統(tǒng)的保護力度。

　　（來源：科學大院 公眾號ID：kexuedayuan）

　　《羊城晚報》（2019年3月30日 A09版）

　　來源：http://ep.ycwb.com/epaper/ycwb/html/2019-03/30/content_37550.htm