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對于植物而言，關于“繁殖”與“生長”，“花朵”與“葉片”孰輕孰重的問題一直眾說紛紜。近期，中國科學院昆明植物研究所孫航院士研究團隊聯(lián)合高山植物功能生態(tài)學知名學者、瑞士巴塞爾大學Christian K?rner教授研究團隊，對橫斷山區(qū)高（高山樹線交錯區(qū)）、低（中山森林帶）海拔生境內（圖1）的杜鵑花優(yōu)勢種類的花、葉抗凍性以及種間和種內開花、展葉物候時序進行了探索，以期從適應進化的角度為這一謎題提供些許線索。

研究發(fā)現(xiàn)高、低海拔生境內杜鵑種類的新生葉片在百年時間尺度上發(fā)生低溫凍害的可能性為零[抵御凍害安全閾值（Safety margin）>?0]；相反，高、低海拔生境內的早花杜鵑種類的繁殖器官（花朵）則面臨明顯的低溫凍害威脅（有部分年份Safety margin < 0）（圖2）。更加有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)高海拔生境內相對“安全”的新生葉片并非完全得益于其更強的抗凍性，其中部分種類的抗凍性甚至與低海拔種類接近[如櫟葉杜鵑（Rhododendron phaeochrysum）新葉抗凍性僅為-4.0°C]，其主要依靠精準的展葉物候發(fā)生時間控制，將新生葉片置于低溫發(fā)生頻率和強度較低的夏至日前后，以“躲避”低溫凍害威脅。然而，高、低海拔生境內的早花種類[如多色杜鵑（R.?rupicola）；腋花杜鵑（R. racemosum）]則不約而同地選擇了“先花后葉”的物候策略，保證敏感新葉免受低溫凍害之苦，卻讓花朵扮演了更多的“機會主義者”角色，在獲得更多資源（例如傳粉者）的同時，也承載了更多的凍害損傷甚至損失的風險。幸運的是，研究開展期間，研究者觀察到低海拔早花種類腋花杜鵑（R. racemosum）和紅棕杜鵑（R. rubiginosum）花朵受到生長季節(jié)早期低溫凍害損傷，結合植物原生地實測低溫與實驗室檢測獲得物種花朵抗凍性數據的比較，也同時驗證了抗凍性檢測的準確性與可靠性。所以，對于山地多年生木本植物而言，在“繁殖”和“生長”之間的天平可能倒向后者，尤其是對于葉片壽命僅有2年的常綠杜鵑類群而言，1年甚至多年無子無嗣的結果尚可承受，而葉片一旦損失則可能面臨生存的巨大挑戰(zhàn)。

該研究聯(lián)合植物原生地氣候特點與歷史低溫極值和海拔梯度，首次探討了橫斷山杜鵑花屬植物繁殖和營養(yǎng)器官抗凍性與花、葉物候間的進化關系以及物種的適應策略，其中關于抗凍性具有系統(tǒng)發(fā)育保守性的觀點（圖4）也為今后該區(qū)域相關研究的開展奠定了基礎。

研究結果以How phenology interacts with frost tolerance in Southeastern Himalayan Rhododendron?species為題發(fā)表在樹木生理學領域知名期刊Tree Physiology。中國科學院昆明植物研究所碩士研究生金泓燕為論文第一作者，瑞士巴塞爾大學Christian K?rner教授、中國科學院昆明植物研究所楊揚研究員和孫航院士為共同通訊作者，已畢業(yè)研究生尹曉晴、起越和巴塞爾大學Jurriaan M. de Vos博士參與了研究工作。麗江高山植物園朱文浩、白馬站扎西尼瑪和昆明植物所吳志超、劉金梅在野外采樣和室內實驗中也提供了幫助。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金聯(lián)合基金重點項目等資助。

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圖1?研究開展的高山樹線交錯區(qū)（高海拔生境）和中山森林帶（低海拔生境）

圖2?12種受試杜鵑種類花器官和新葉1954—2022年的凍害安全閾值（注：安全閾值大于0表示沒有凍害風險；FF， FL， LF分別表示種內花葉物候順序類型為先花后葉、花葉同期和先葉后花）。

圖3?受試杜鵑花種類在(a)花朵、(b)新老葉的抗凍性比較，以及（c）花器官（花瓣、花絲、子房）與新葉抗凍性比較。注：(c) 中不同形狀點表示6個個體花瓣、花絲、子房的平均抗凍性；白色短橫線表示花整體和新葉的平均抗凍性；矩形表示6個個體不同器官抗凍性范圍。花器官間的抗凍性比較結果顯著用粉色星號表示，花整體與新葉抗凍性比較，結果顯著用黑色星號顯示。

圖4?花器官和新老葉的物種抗凍性與系統(tǒng)發(fā)育的關系。注：藍色矩形內為高海拔樣地物種，云南杜鵑 (Rhododendron yunnanense) 為半落葉物種無老葉抗凍性數據。